植物中MicroRNA及其它非编码小RNA的保守性和进化历程

林业科学研究Ｆｏｒｅｓｔ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　２０１３（专刊）：１０３～１０８　文章编号：１００１．１４９８（２０１３）专￣Ｊ－ＯｌＯ３－Ｏ６　植物中ＭｉｃｒｏＲＮＡ及其它非编码小ＲＮＡ的　保守性和进化历程　张俊红　，张守攻　，童再康　，李万峰　，韩素英。，齐力旺　（１．中国林业科学研究院林业研究所，北京１０００９１；２．浙江农林大学亚热带森林培育国家重点实验室培育基地，浙江临安１０００９１）　３１１３００；　３．中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所，北京摘要：非编码小ＲＮＡ是一类长度约为２０～２６个核苷酸的内源性ＲＮＡ分子，在植物中普遍存在，在转录和转录后　过程基因表达。ｍｉｃｒｏＲＮＡ及其它非编码小ＲＮＡ在植物个体生长发育和生理过程中起重要作用。ｍｉｃｒｏＲＮＡ　及其它非编码小ＲＮＡ在陆地植物中保守，而且每个进化分支的出现皆伴随着新ｍｉｃｒｏＲＮＡ和其它非编码小ＲＮＡ的　产生，这些现象都表明，非编码小ＲＮＡ与陆地植物的系统发生密切相关。本文从ｍｉｃｒｏＲＮＡ及其它非编码小ＲＮＡ　的保守性并结合其功能，探讨了非编码小ＲＮＡ在植物进化中的重要功能。　关键词：非编码小ＲＮＡ；ｍｉｃｒｏＲＮＡ；保守；进化　中图分类号：￥７１８．４６　文献标识码：Ａ　Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｍｉＲＮＡＳ　ａｎｄ　Ｏｔｈｅｒ　Ｓｍａｌｌ　ＲＮＡＳ　ｉｎ　Ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ　Ｐｌａｎｔｓ　ＺＨＡＮＧ　一ｈｏｎｇ　，ＺＨＡＮＧ　Ｓｈｏｕ－ｇｏｎｇ　，ＴＯＮＧ　Ｚａｉ—ｋａｎｇ　，１，１　Ｗａｎ－ｆｅｎｇ　，ＨＡＮ　Ｓｕ．ｉｎｇ　，ｒ　Ｚｉ—ｗａｎｇ　（１．Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ　１０００９１，Ｃｈｉｎａ；２．Ｔｈｅ　Ｎｕ￣ｕｆｉｎｇ　Ｓｔａｔｉｏｎ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　Ｓｔａｔｅ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆＳｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ　Ｓｉｌｖｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｚｈｅｊｉａｎｇ　Ａ　ｃｕｌｔｕｒａｌ　ａｎｄ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌｉｎ’ａｎ　３１１３００，Ｚｈｅｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ；　３．Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ａｎｄ　Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ，Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｙ，Ｂｅｉｒｊｉｎｇ　１０００９１，Ｃｈｉｎａ）　Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｎｏｎ－ｃｏｄｉｎｇ　ｓｍａｌｌ　ＲＮＡｓ（ｎｃｓＲＮＡｓ）ａｒｅ　ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ　ＲＮＡ　ｍｏｌｅｃｕｌｅ，２０—２６　ｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅｓ　ｉｎ　ｌｅｎｇｔｈ，　ｗｈｉｃｈ　ｈａｖｅ　ｂｅｅｎ　ｆｏｕｎｄ　ｉｎ　ｄｉｖｅｒｓｅ　ｐｌａｎｔｓ　ａｎｄ　ｆｕｎｃｔｉｏｎ　ａｓ　ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ　ａｎｄ　ｐｏｓｔ—ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ　ｒｅｇｕｌａｔｏｒｓ　ｏｆ　ｇｅｎｅ　ｅｘ—　ｐｒｅｓｓｉｏｎ．Ｔｈｅ　ｍｉｃｒｏＲＮＡｓ（ｍｉＲＮＡｓ）ａｎｄ　ｏｔｈｅｒ　ｎｃｓＲＮＡｓ　ｐｌａｙ　ｅｓｓｅｎｔｉａｌ　ｒｏｌｅｓ　ｉｎ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ａｎｄ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃ　ｐｒｏｃｅｓｓ　ｏｆ　ｐｌａｎｔｓ．Ｔｈｅ　ｍｉＲＮＡｓ　ａｎｄ　ｏｔｈｅｒ　ｎｃｓＲＮＡｓ　ａｒｅ　ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ　ａｍｏｎｇ　ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ　ｐｌａｎｔｓ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｉｎｎｏｖａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｍｉＲＮＡｓ　ａｎｄ　ｏｔｈｅｒ　ｎｃｓＲＮＡｓ　ａｐｐｅａｒｓ　ｔｏ　ｂｅ　ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ａｄｖｅｎｔ　ｏｆ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　ｌｉｎｅａｇｅｓ　ｏｆ　ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ　ｐｌａｎｔｓｉｎｄｉ．　，ｃａｔｉｎｇ　ｔｈａｔ　ｎｃｓＲＮＡｓ　ｈａｖｅ　ｈｕｇｅ　ｉｍｐａｃｔｓ　ｏｎ　ｐｌａｎｔ　ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ．Ｔｈｉｓ　ｒｅｖｉｅｗ　ｓｕｍｍａｒｉｚｅｓ　ｔｈｅ　ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｍｉＲＮＡｓ　ａｎｄ　ｏｔｈｅｒ　ｎｃｓＲＮＡｓ，ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ｐｌａｎｔｓ．Ｔｈｅ　ｖｉｔａｌ　ｒｏｌｅｓ　ｏｆ　ｎｃｓＲＮＡｓ　ｄｕｒｉｎｇ　ｔｈｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｅｒｒｅｓｔｒｉ—　ａｌ　ｐｌａｎｔｓ　ａｒｅ　ａｌｓｏ　ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ．　Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｎｏｎ—ｃｏｄｉｎｇ　ｓｍａｌｌ　ＲＮＡ；ｍｉＲＮＡ；ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ；ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　非编码小ＲＮＡ是一类长度约为２０～２６　ｎｔ的　小ＲＮＡ分子，普遍存在于植物，在转录和转录后过　程基因表达，是植物基因网络中的重要成　员。非编码小ＲＮＡ通过碱基互补配对原则切割靶　基因、抑制翻译、介导ＤＮＡ和组蛋白甲基化等实现　功能…，其中，ｍｉＲＮＡ作为非编码小ＲＮＡ中重　收稿日期：２０１３－０８－２１　基金项目：国家“９７３”计划项目（２ｏｏ９ＣＢｌ】９１０Ｏ）；国家“８６３”计划项目（２０１１ＡＡ１００２０３；２０１３ＡＡ１０２７０４）；浙江农林大学科研发展基金　（２０１２ＦＲ０７８）　作者简介：张俊红（１９８４一），女，江西新余人，博士，讲师．　通讯作者．　林业科学研究　第２６卷　要一类，参与植物器官的形态建成、激素应答途　径和逆境胁迫与营养代谢等方面，几乎涵盖了植物　生长发育的各个方面　Ｊ。　随着高通量测序技术的不断发展，数以万计的　非编码小ＲＮＡ在植物中被发现。目前，对小立碗藓　（ＰｈｙｓｃｏｍｉｔｒｅＵａ　ｐａｔｅｎｓ）、拟南芥（Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｔｈａｌｉａｎａ　（Ｌ．）Ｈｅｙｎｈ．）、水稻（Ｏｒｙｚａ　ｓａｔｉｖａ　Ｌ．）和杨树（Ｐｏｐｕ．　１ｕｓ　ｔｒｉｃｈｏｃａｒｐａ　Ｔｏｒｔ．＆Ｇｒａｙ）等模式生物的非编码小　ＲＮＡ进行了深入研究，另外对其它一些植物的非编　码小ＲＮＡ研究工作也已开展　Ｊ。这些工作使人们　对植物中存在的非编码小ＲＮＡ的多样性、保守性以　及进化方式有了更深层次的了解。ｍｉＲＮＡ及其它　非编码小ＲＮＡ在植物中具有不同程度的保守性，这　些保守的非编码小ＲＮＡ比非保守的小ＲＮＡ在植物　发育过程中起着更重要和广泛的功能　』。由此　决定了保守非编码小ＲＮＡ在植物进化过程中的重　要地位，而那些非保守（特异）小ＲＮＡ起重要的辅助　功能，或为适应某些特殊环境而进化出来。本　文对陆地植物中存在的非编码小ＲＮＡ的保守合成　途径、功能和进化机制以及ｍｉＲＮＡ在植物胚胎发生　过程中所起的重要作用等进行概括综述。　１　非编码小ＲＮＡ产生途径与进化　１．１非编码小ＲＮＡ种类及产生途径　在植物中，非编码小ＲＮＡ主要包括ｍｉＲＮＡ和　小干扰ＲＮＡ（ｓｉＲＮＡ）。ｓｉＲＮＡ可细分为几类，包括　反式ｓｉＲＮＡ（ｔａ．ｓｉＲＮＡ、ｎａｔ—ｓｉＲＮＡ）、外源ｓｉＲＮＡ　（ｅｘｏ—ｓｉＲＮＡ）、顺式作用ｓｉＲＮＡ（ｃａ—ｓｉＲＮＡ）和长ｓｉＲ．　ＮＡ（ＩｓｉＲＮＡ）　。植物小ＲＮＡ的产生和功能需依　赖Ｄｉｃｅｒ　１ｉｋｅ基因（ＤＣＬ）和ＡＲＧＯＮＡＵＴＥ蛋白基因　（ＡＧＯ），部分ｓｉＲＮＡ的产生需ＲＮＡ．ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ　ＲＮＡ　聚合酶基因（ＲＤＲｓ）　－５］；然而，这些不同小ＲＮＡ合　成途径相互联系，彼此竞争，共同基因和保护基　因组免受外界危害　。　ｍｉＲＮＡ主要由ＤＣＬ１加工产生，不依赖ＲＤＲｓ或　Ｐｏｌ　ＩＶ　’　；ｔａ—ｓｉＲＮＡ由ｍｉＲＮＡ切割ＴＡＳ基因转录　物后产生，依赖ＤＣＬ４和ＲＤＲ６　－９ｊ；ｎａｔ—ｓｉＲＮＡｓ受胁　迫响应后，两转录物重叠区域加工而来，依赖ＤＣＬ４、　ＤＣＬ１、ＲＤＲ６和Ｐｏｌ　ＩＶ¨　“　；ｅｘｏ．ｓｉＲＮＡ源自转基因、　病毒侵染后形成双链ＲＮＡ或其它外源双链ＲＮＡ　１３］；ｃａ—ｓｉＲＮＡ大部分源自基因组重复序列或转　座子，产生时依赖ＤＣＬ３、ＲＤＲ２和Ｐｏｌ　ＩＶ等基　因¨　；ｌｓｉＲＮＡ由传统ｍｉＲＮＡ位点经ＤＣＬ３和　ＲＤＲ２作用产生　。　１．２陆地植物中非编码小ＲＮＡ的进化　研究表明：长２４　ｎｔ的ｃａ—ｓｉＲＮＡ在陆地植物非　编码小ＲＮＡ中多样性最高，占主导地位，如拟南芥　中至少有３５　０００条长２４　ｎｔ的小ＲＮＡ序列，约占　６０％的小ＲＮＡ转录组序列　１７］。Ｍｏｒｉｎ等　１８１、Ｄｏｌ—　ｇｏｓｈｅｉｎａ等Ｌｌ　、Ｙａｋｏｖｌｅｖ等　认为：裸子植物，尤其　针叶树不能产生达检测水平的２４　ｎｔ小ＲＮＡ，在对　针叶树ＥＳＴ搜寻后未找到被子植物中负责产生２４　ｎｔ　ＲＮＡ的ＤＣＬ３　Ｉ　。。；然而，分化更早的苔藓存在　ＤＣＩ３，且可产生大量２４　ｎｔ小ＲＮＡ，表明针叶树可能　丢失了产生此类小ＲＮＡ的能力Ｌ１　。Ｄｏｌｇｏｓｈｅｉｎａ　等假定２１　ｎｔ小ＲＮＡ可能代替２４　ｎｔ小ＲＮＡ帮助管　理针叶树超大基因组（６　５００～３７　０００　Ｍｂ）　。　当然，也存在另一种可能，即环境或发育因子可能改　变ＤＣＬ３和ＲＤＲ２表达水平，从而影响２４　ｎｔ小ＲＮＡ　的产生。如Ｖａｚｑｕｅｚ等　发现，许多长ｍｉＲＮＡ的丰　度（２３～２６　ｎｔ）受发育阶段，可能归因于ＤＣＬ３　的差异表达。此外，２４　ｎｔ小ＲＮＡ在矮牵牛花蕾和　棉花胚珠中大量表达，而在根和叶片中表达量很　低　。因此，关于针叶树缺乏２４　ｎｔ小ＲＮＡ的结　论可能还有待商榷，因为相关的几个研究均以针叶　为材料；然而，有报道称分别在杉木（Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａ　ｌａｎｃｅｏｌａｔａ　Ｌａｍｂ．Ｈｏｏｋ）和华北落叶松（Ｌａｒｉｘ　ｐｒｉｎｃｉｐｉｓ—　ｒｕｐｐｒｅｃｈｔｉｉ　Ｍａｙｒ）中找到了ＤＣＬ３同源基因　Ｉ２　；同　时，在落叶松中发现ＤＣＬ３的表达水平在各发育阶　段存在显著差异　］。另外，落叶松体细胞胚胎小　ＲＮＡ文库的Ｓｏｌｅｘａ测序结果表明：以落叶松为代表　的针叶树可产生丰富的２４　ｎｔ小ＲＮＡ，且２４　ｎｔ小　ＲＮＡ冗余度最低，表明２４　ｎｔ小ＲＮＡ位点的多样　化ｕ２　。因此，以针叶树为代表的裸子植物亦可产生　大量的２４　ｎｔ小ＲＮＡ，表明２４　ｎｔ小ＲＮＡ产生途径在　陆地植物中保守。另外，在落叶松、小立碗藓和江南　卷柏（Ｓｅｌａｇｉｎｅｌｌａ　ｍｏｅｌｌｅｎｄｏ￣ｆｉｉ　Ｈｉｅｒｏｎ．）中均发现了　由ｍｉＲ３９０切割　产生的ｔａ．ｓｉＲＮＡ［２１’　。　２　ｍｉＲＮＡ在陆地植物中的保守性　２．１　陆地植物的保守ｍｉＲＮＡ　ｍｉＲＮＡ参与植物器官的形态建成、激素应　答途径、逆境胁迫和营养代谢等一系列过程　。　最新ｍｉＲＢａｓｅ（Ｖｅｒｓｉｏｎ　２０．０）登录的植物ｍｉＲＮＡ信　息包括：绿藻门（Ｖｉｒｉｄｉｐ｜ａｎｔａｅ）中的衣藻（Ｃｈｌａｍｙｄｏ一　１ＴｔＯｎ０３　ｒｅｉｎｈａｒｄｔｉｉ）　；胚生植物中的小立碗藓、江南　专刊　张俊红等：植物中ＭｉｃｒｏＲＮＡ及其它非编码小ＲＮＡ的保守性和进化历程　卷柏　；松柏植物门（Ｃｏｎｉｆｅｒｏｐｈｙｔａ）中的火炬松　（Ｐｉｎｕｓ　ｔａｅｄａ　Ｌｉｎｎ．）　、挪威云杉（Ｐｉｃｅａ　ａｂｉｅｓ　Ｌｉｎｎ．）　、杉木　和高山松（Ｐｉｎｕｓ　ｄｅｎｓａｔａ　Ｍａｓｔ．）　及木兰门（Ｍａｇｎｏｌｉｏｐｈｙｔａ）中５３种双子叶　和１２种单子叶植物　；然而，单细胞衣藻中尚未发　现与陆地植物保守的ｍｉＲＮＡ，因此，推测单细胞水　生植物与陆地植物分别进化出各自一套ｍｉＲＮＡ，以　适应２种截然不同的生存环境。目前，公认２０个　ｍｉＲＮＡ家族在陆地植物中保守，而有些ｍｉＲＮＡ仅在　某些进化分支的物种中存在，如ｍｉＲ４０３仅在双子叶　植物中保守，ｍｉＲ４３７、ｍｉＲ４４４和ｍｉＲ４４５仅在单子叶　植物中保守　＇　］。因此，分化更早的裸子植物或针　叶树是否也有着特异的ｍｉＲＮＡ已成为待解的疑问。　２．２裸子植物的特异ｍｉＲＮＡ　裸子植物和被子植物在石炭纪（约３亿年前）从　同一个祖先分化出＿３　。最早裸子植物ｍｉＲＮＡ在火　炬松茎干木质部中被鉴定，２６个ｍｉＲＮＡ分别来自４　个保守和７个特异ｍｉＲＮＡ家族　引。随后在挪威云　杉　ｊ、杉木　、日本落叶松（Ｌａｒｉｘ　ｋａｅｍｐｆｅｒｉ　（Ｌａｍｂ．）Ｃａｒｒ．）　和高山松　鉴定出一系列ｍｉＲ—　ＮＡ，其中，包括陆地植物中保守的２Ｏ个ｍｉＲＮＡ家　族。另外发现了ｍｉＲ９４６、ｍｉＲ９４７和ｍｉＲ９５０等１２　个ｍｉＲＮＡ家族仅在火炬松、云杉、落叶松中保守，可　能为针叶树特异ｍｉＲＮＡ。这些ｍｉＲＮＡ家族的成员　数通常较多，尤其ｍｉＲ９５０和ｍｉＲ９５１家族，且这些　ｍｉＲＮＡ前体通常来自一个转录子，即２个ｍｉＲＮＡ串　联在一起。此类现象在被子植物中不常见，而在胎　生植物小立碗藓中也存在这现象，如３个ｍｉＲ１６０成　员、３个ｍｉＲ１６６成员和２个ｍｉＲ１０３０成员分别串联　在一个转录子　。这种ｍｉＲＮＡ串联现象是否与物　种的进化有关，有待于进一步查证。　裸子植物特异ｍｉＲＮＡ的表达丰度通常很高，如　ｍｉＲ９５０和ｍｉＲ９５１在落叶松小ＲＮＡ文库中的丰度　最高　。ｍｉＲ９５１在火炬松中证实可切割非蛋白质　编码序列（与植物病害抵御蛋白同源）产生短肽或　次级ｓｉＲＮＡ，ｍｉＲ９５０也可能如此　。短肽是一类植　物信号分子，在生长发育中起重要作用，不能由生长　素或细胞素替代　－３８］。关于ｍｉＲＮＡ调节短肽　信号转导进而体细胞胚胎发生还有待进一步研　究证实。次级ｓｉＲＮＡ可切割靶基因ｍＲＮＡ　，靶基　因多为快速扩张的基因家族＿３　，因此，针叶树进化　出一类可产生次级ｓｉＲＮＡ的ｍｉＲＮＡ，用于平衡那些　快速扩张的基因家族。特异ｍｉＲＮＡ在裸子植物的　生长发育中起作用，而被子植物中因无进化优　势而丢失，或在被子植物和裸子植物分化后，仅在针　叶树中进化。　３　非编码小ＲＮＡ的功能及进化特征　３．１非编码小ＲＮＡ的功能　在植物中，ｍｉＲＮＡ介导的基因沉默主要在转录　后水平，通过切割ｍＲＮＡ或介导翻译抑制‘２　，　ｍｉＲＮＡ介导ＤＮＡ甲基化仅见两例报道，由ｍｉＲＮＡ　与靶ｍＲＮＡ比例引发＿４　－４２］。ｓｉＲＮＡ参与转录和转　录后的基因沉默，即使起始沉默子移除或被抑制，沉　默效应仍维持。长２１　ｎｔ的ｓｉＲＮＡ包括ｔａ—ｓｉＲＮＡ、部　分ｎａｔ．ｓｉＲＮＡ和ｅｘｏ．ｓｉＲＮＡ在发育进程和胁迫　抵制方面起重要作用　１　们－４４］。部分ｅｘｏ—ｓｉＲＮＡ和　ｃａ—ｓｉＲＮＡ的长度为２４　ｎｔ，其合成依赖ＲＤＲ２　，这　些ｓｉＲＮＡ偏向进入ＡＧＯ４，通过介导ＤＮＡ甲基化和　组蛋白修饰，参与转录水平的基因，致力于保护　基因组完整性、植物发育和胁迫响应方面起重要作　用【１５，４６］。ＲＤＲ２功能缺失后引发２４　ｎｔ　ｓｉＲＮＡ数量　降低，导致转录沉默转座子的重新激活＿４　。此外，　近期研究表明：长２３～２６　ｎｔ的ｍｉＲＮＡ或ｌｓｉＲＮＡ进　入ＡＧＯ４蛋白，介导靶基因位点的ＤＮＡ甲　基化　２３，　引。　３．２非编码小ＲＮＡ的进化特征　植物古老ｍｉＲＮＡ的长度通常为２１　ｎｔ，在陆地植　物中保守ｌ２＇圳，而在裸子植物落叶松和火炬松中发　现了许多针叶树特异ｍｉＲＮＡ，长度为２２　ｎｔｌ２　８．驯。　研究认为，ＭＩＲ基因是由靶基因的反向复制进化而　来，漫长进化伴着的突变使茎环长度逐渐缩短，序列　匹配性逐渐降低　４９］。ｍｉＲＮＡ前体的茎环长度与　ＤＣＬｓ的选择有关，产生不同长度的小ＲＮＡｓ，具体表　现为：最古老的ＭＩＲ基因转录的较短发夹结构前　体，主要由ＤＣＬ１加工产生长２１　ｎｔ的ｍｉＲＮＡ；中间　ＩＲ—ＭＩＲ基因转录的中等长度发夹结构前体，主要由　ＤＣＩｄ加工产生长２１　ｎｔ的ｍｉＲＮＡ；而原ＭＩＲ（ｐｒｏｔｏ．　ＭＩＲ）基因转录的长发夹结构前体，主要由ＤＣＬ２加　工产生长２２　ｎｔ的ｍｉＲＮＡ　。因此，基于这个规律，　被子植物ｍｉＲＮＡ通常长２１　ｎｔ，推测其主要由最古老　ＭＩＲ基因和中间ＩＲ—ＭＩＲ基因转录后，分别经ＤＣＬ１　和ＤＣＬ４加工产生；裸子植物中保守ｍｉＲＮＡ由最古　老ＭＩＲ基因转录经ＤＣＬ１加工产生，而针叶树特异　ｍｉＲＮＡ可能由原ＭＩＲ基因编码，ＤＣＬ２切割产生。　第１个裸子植物挪威云杉的基因组测序的完　林业科学研究　第２６卷　成，为进一步揭示裸子植物非编码小ＲＮＡ提供了契　机。挪威云杉基因组为１９．６　Ｇ，为拟南芥基因组的　１００倍，但云杉的基因数与拟南芥差不多＿５　。进一　步分析表明：云杉的大型基因组主要来自转座子拷　贝的累积，云杉不具备有效清除转座子的机制；然　而，参与转座子沉默的２４　ｎｔ小ＲＮＡ显著低于其它　物种　。另一方面，迄今为止，最小的多细胞植物　基因组来自丝叶狸藻（Ｕｔｒｉｃｔｄａｒｉａ　ｇｉｂｂａ），测序人员　发现，９７％的丝叶狸藻基因组都是由基因构成，并且　一些小ＤＮＡ片段控制着这些基因　。这些物种可　能存在一种内在机制，偏向删除大量非编码ＤＮＡ；　而另一些物种则存在一种相反的内在机制，偏向插　入和复制ＤＮＡ。这些偏向并非是由于一种行为方　式比另一种更有益，而是２种固有的方式均起作用，　所有的生物只是在不同程度上利用它们。生物体在　这一浮动计算尺上所占据的位置，部分取决于达尔　文自然选择压力能够对抗或增进这些内在偏倚的程　度　。这或许可用于解释狸藻类植物与富含垃圾　ＤＮＡ的拟南芥、玉米、烟草，尤其是与裸子植物之间　的差异。　４　ｍｉＲＮＡ在胚胎发生过程中的　功能　Ｂｏｗｅ等　研究发现，裸子植物与被子植物在　石炭纪（约３亿年前）从同１个祖先中分化出来，这　两界植物的种子和胚胎形成过程有着实质性的差　异，二者的胚胎发育形态和发育阶段也显著不同，暗　示着被子植物与裸子植物胚胎发育的特异分子生物　学机制　。由大部分ｍＲＮＡ在被子植物和裸子　植物中保守　６Ｊ的事实推断，二者的差异可能归因　于主基因的差异表达或不同活性ｕ５　；然而，部　分ｍＲＮＡ仅在裸子植物胚胎发育时期表达　，且裸　子植物特别是针叶树有着庞大的基因组＿２　，因此，　裸子植物胚胎发育过程中可能存在着特异的基因调　控网络。　ｍｉＲＮＡ对于植物胚胎发生和顶端分生组织的　形成是必需的　’６　３，ｍｉＲ１７２、ｍｉＲ１６４和ｍｉＲ１６６通过　靶ＡＰ２、ＣＵＣｓ、ＰＨＶ和ＰＨＢ直接或间接地控制　顶端分生组织的形成、分化和胚胎发生　－５８］。ｍｉＲ—　ＮＡ切割发育转录因子，表明许多植物ｍｉＲＮＡ　在细胞分化中的作用是从子细胞中清除关键转　录子　。如ｍｉＲ３９７、ｍｉＲ３１９和ｍｉＲ１５６在水稻分生　细胞分化前后存在差异表达　；在柚子体细胞胚发　育中发现，ｍｉＲ１５６、ｍｉＲ１６８和ｍｉＲ１７１在诱导时期起　作用，ｍｉＲ１５９、ｍｉＲ１６４、ｍｉＲ３９０和ｍｉＲ３９７可能影响　球型胚的形成，而ｍｉＲ１６６、ｍｉＲ１６７和ｍｉＲ３９８参与　子叶胚的发生　。　研究表明：ｍｉＲＮＡ在植物胚胎发生中的作用与　在动物中相反，动物ｍｉＲＮＡ加快发育阶段转换，而　植物ｍｉＲＮＡ通过抑制分化促进转录因子的过早表　达，胚胎发育时序，如ｍｉＲ１５６ＳＰＬＩＯ和　ＳＰＬ１１的表达丰度进而胚胎正常发育，即ｍｉＲ．　ＮＡ通过抑制主调节子，如ＬＥＡＦＹ　ＣＯＴＹＬＥＤＯＮ２、　ＦＵＳＣＡ３和ＡＳＩＬＩ，从而抑制胚胎的过早成熟　“　；　然而，ｍｉＲＮＡ在植物胚胎发育中的作用研究多集中　于被子植物，裸子植物尤其是针叶树中较少见报道。　Ｏｈ等　发现，火炬松雌配子体中ｍｉＲ１６６和胚胎中　ＡＧＯ９在胚胎发育晚期表达出现最高峰。在日本落　叶松的研究表明，ｍｉＲＮＡ的表达次高峰在后期单胚　或早期子叶胚，表达最低值在中期子叶胚，而在后期　子叶胚丰度急剧上升至最高峰。后期单胚至早期子　叶胚的过渡期间，子叶的大小、数目和对称性等特性　均受到高度，与ｍｉＲＮＡ上调表达相吻合。中期　子叶胚阶段，贮存蛋白基因和晚期丰富蛋白基因高　度表达　，ｍｉＲＮＡ的下调表达可能直接或间接　地保护ｍＲＮＡ不被切割，完成胚胎的后熟。后期子　叶胚阶段，胚胎已成熟即将进入休眠，参与成熟或后　期萌发的基因都需关闭，急剧上调表达的ｍｉＲＮＡ将　残留靶基因ｍＲＮＡ快速清除　。总之，被子植物和　裸子植物的胚胎发育形态和发育阶段显著不同，非　编码小ＲＮＡ对其机制可能存在着差异，但对差　异的系统比较仍需进一步研究。　５　展望　在过去十几年的时间，人们对非编码小ＲＮＡ的　研究已取得很多重要的进展和发现。非编码小　ＲＮＡ在植物的生长发育和生理过程中发挥着重要　功能，但很多ｍｉＲＮＡ及其它非编码小ＲＮＡ的功能　研究还仅限于少数物种，并且众多的ｍｉＲＮＡ功能及　模式还不清楚，需做遗传转化确认。在陆地植　物的进化史中，每个进化分支上都会出现新的ｍｉＲ—　ＮＡ，这些新增的ｍｉＲＮＡ是怎样产生的，如何进行进　化？它们又是如何与新功能基因相适应？古老　ｍｉＲＮＡ与新进化ｍｉＲＮＡ的进化速率是否存在差别，　此类问题，都值得探讨，其中机制还需更多的实验和　理论研究进行阐述。　专刊　张俊红等：植物中ＭｉｃｒｏＲＮＡ及其它非编码小ＲＮＡ的保守性和进化历程　１Ｏ７　参考文献：　［１］Ｂａｒｔｅｌ　Ｄ　Ｐ．ＭｉｃｒｏＲＮＡｓ：ｇｅｎｏｍｉｃｓ，ｂｉｏｇｅｎｅｓｉｓ，ｍｅｃｈａｎｉｓｍ，ａｎｄ　ｆｕｎｃｔｉｏｎ［Ｊ］，Ｃｅｌｌ，２００４，１１６（２）：２８１—２９７　［２］Ｊｏｎｅｓ．Ｒｈｏａｄｅｓ　Ｍ　Ｗ，Ｂａｎｅ１　Ｄ　Ｐ，Ｂａｒｔｅｌ　Ｂ．ＭｉｃｒｏＲＮＡｓ　ａｎｄ　Ｔｈｅｉｒ　Ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ　Ｒｏｌｅｓ　ｉｎ　Ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ａｎｎｕ　Ｒｅｖ　Ｐｌａｎｔ　Ｂｉｏｌ，２００６，５７：１９　～５３　［３］Ｇｈｉｌｄｉｙａｌ　Ｍ，Ｚａｍｏｒｅ　Ｐ　Ｄ．Ｓｍａｌｌ　ｓｉｌｅｎｃｉｎｇ　ＲＮＡｓ：ａｎ　ｅｘｐａｎｄｉｎｇ　ｕｎｉ—　ｖｅｒｓｅ［Ｊ］．Ｎａｔ　Ｒｅｖ　Ｇｅｎｅｔ，２００９，１０（２）：９４—１０８　［４］Ｈａｍｍｏｎｄ　Ｓ　Ｍ．Ｄｉｃｉｎｇ　ａｎｄ　ｓｌｉｃｉｎｇ：ｔｈｅ　ｃｏｒｅ　ｍａｃｈｉｎｅｒｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ＲＮＡ　ｉｎｔｅｒｆｅｒｅｎｃｅ　ｐａｔｈｗａｙ［Ｊ］．Ｆｅｂｓ　Ｌｅｔｔ，２００５，５７９（２６）：５８２２—５８２９　［５］Ｘｉｅ　Ｚ，Ｊｏｈａｎｓｅｎ　Ｌ　Ｋ，Ｇｕｓｔａｆｓｏｎ　Ａ　Ｍ，ｅｔ　ａ１．Ｇｅｎｅｔｉｃ　ａｎｄ　ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ｄｉｖｅｒｓｉｉｆｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｍａｌｌ　ＲＮＡ　ｐａｔｈｗａｙｓ　ｉｎ　ｐｌｎａｔｓ［Ｊ］．ＰＬｏＳ　Ｂｉｏｌ，　２００４，２（５）：６４２—６５２　［６］Ｓｃｈａｕｅｒ　Ｓ　Ｅ，Ｊａｃｏｂｓｅｎ　Ｓ　Ｅ，Ｍｅｉｎｋｅ　Ｄ　Ｗ，ｅｔ　ａ１．ＤＩＣＥＲ—ＬＩＫＥ１：　ｂｌｉｎｄ　ｍｅｎ　ａｎｄ　ｅｌｅｐｈａｎｔｓ　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ［Ｊ］．Ｔｒｅｎｄｓ　Ｐｌａｎｔ　Ｓｃｉ，２００２，７（１１）：４８７—４９１　［７］Ａｌｌｅｎ　Ｅ，Ｘｉｅ　Ｚ　Ｘ，Ｇｕｓｔａｆｓｏｎ　Ａ　Ｍ，ｅｔ　ａ１．ｍｉｅｒｏＲＮＡ—ｄｉｒｅｃｔｅｄ　ｐｈａ—　ｓｉｎｇ　ｄｕｒｉｎｇ　ｔｒｎａｓ—ａｃｔｉｎｇ　ｓｉＲＮＡ　ｂｉｏｇｅｎｅｓｉｓ　ｉｎ　ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｃｅｌｌ，　２００５，１２１（２）：２０７—２２１　［８］Ｆｅｌｉｐｐｅｓ　Ｆ　Ｆ，Ｗｅｉｇｅｌ　Ｄ．Ｔｒｉｇｇｅｒｉｎｇ　ｔｈｅ　ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔａｓｉＲＮＡｓ　ｉｎ　Ａｒ－　ａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｔｈａｌｉａｎａ：ｔｈｅ　ｒｏｌｅ　ｏｆｍｉｃｍＲＮＡ　ｍｉＲ１７３［Ｊ］．Ｅｍｂｏ　Ｒｅｐ，　２００９，１０（３）：２６４—２７０　［９］Ｃｕｐｅｒｕｓ　Ｊ　Ｔ，Ｃａｒｂｏｎｅｌｌ　Ａ，Ｆａｈｌｇｒｅｎ　Ｎ，ｅｔ　ａ１．Ｕｎｉｑｕｅ　ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｉｔｙ　ｏｆ　２２－・ｎｔ　ｍｉＲＮＡｓ　ｉｎ　ｔｒｉｇｇｅｒｉｎｇ　ＲＤＲ６－－ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ　ｓｉＲＮＡ　ｂｉｏｇｅｎｅｓｉｓ　ｆｒｏｍ　ｔａｒｇｅｔ　ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｓ　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．Ｎａｔ　Ｓｔｒｕｃｔ　Ｍｏｌ　Ｂｉｏｌ，２０１０，１７　（８）：９９７—１００３　［１０］Ｋａｔｉｙａｒ－Ａｇａｒｗａｌ　Ｓ，Ｍｏｒｇａｎ　Ｒ，Ｄａｈｌｂｅｃｋ　Ｄ，ｅｔ　ａ１．Ａ　ｐａｔｈｏｇｅｎ－ｉｎ—　ｄｕｃｉｂｌｅ　ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ　ｓｉＲＮＡ　ｉｎ　ｐｌａｎｔ　ｉｍｍｕｎｉｔｙ［Ｊ］．Ｐｒｏｃ　Ｎａｔｌ　Ａｃａｄ　Ｓｅｉ　Ｕ　Ｓ　Ａ，２００６，１０３（４７）：１８００２—１８００７　［１１］Ｂｏｒｓａｎｉ　０，Ｚｈｕ　Ｊ，Ｖｅｒｓｌｕｅｓ　Ｐ　Ｅ，ｅｔ　ａ１．Ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ　ｓｉＲＮＡｓ　ｄｅｉｒｖｅｄ　ｆｒｏｍ　ａ　ｐａｉｒ　ｏｆ　ｎａｔｕｒｌａ　ｃｉｓ—ａｎｔｉｓｅｎｓｅ　ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｓ　ｒｅｇｕｌａｔｅ　ｓａｌｔ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．Ｃｅｌｌ，２００５，１２３（７）：１２７９—１２９１　ｌ　１２］Ｄｅｌｅｒｉｓ　Ａ，Ｇａｌｌｅｇｏ－Ｂａ￣ｏｌｏｍｅ　Ｊ，Ｂａｏ　Ｊ，ｅｔ　ａ１．Ｈｉｅｒａｒｃｈｉｃａｌ　ａｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｌａｎｔ　Ｄｉｃｅｒ—ｌｉｋｅ　ｐｒｏｔｅｉｎｓ　ｉｎ　ａｎｔｉｖｉｒａｌ　ｄｅｆｅｎｓｅ［Ｊ］．　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００６，３１３（５７８３）：６８—７１　［１３］Ｄｕｎｏｙｅｒ　Ｐ，Ｈｉｍｂｅｒ　Ｃ。Ｒｕｉｚ—Ｆｅｒｒｅｒ　Ｖ．ｅｔ　ａ１．Ｉｎｔｒａ　ａｎｄ　ｉｎｔｅｒｃｅｌｌｕｌｒａ　ＲＮＡ　ｉｎｔｅｒｆｅｒｅｎｃｅ　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｔｈａｌｉａｎａ　ｒｅｑｕｉｒｅｓ　ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｍｉｃｒｏＲＮＡ　ａｎｄ　ｈｅｔｅｒｏｃｈｒｏｍａｔｉｃ　ｓｉｌｅｎｃｉｎｇ　ｐａｔｈｗａｙｓ［Ｊ］．Ｎａｔ　Ｇｅｎｅｔ，　２００７，３９（７）：８４８—８５６　［１４］Ｃｈａｐｍａｎ　Ｅ　Ｊ，Ｃａｒｒｉｎｇｔｏｎ　Ｊ　Ｃ．Ｓｐｅｃｉａｌｉｚａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｅｎ—　ｄｏｇｅｎｏｕｓ　ｓｍａｌｌ　ＲＮＡ　ｐａｔｈｗａｙｓ［Ｊ　Ｊ．Ｎａｔ　Ｒｅｖ　Ｇｅｎｅｔ，２００７，８（１１）：　８８４—８９６　［１５］Ｍａｔｚｋｅ　Ｍ，Ｋａｎｎｏ　Ｔ，Ｄａｘｉｎｇｅｒ　Ｌ，ｅｔ　ａ１．ＲＮＡ－ｍｅｄｉａｔｅｄ　ｃｈｒｏｍａｔｉｎ．　ｂａｓｅｄ　ｓｉｌｅｎｃｉｎｇ　ｉｎ　ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｃｕｒｒ　Ｏｐｉｎ　Ｃｅｌｌ　Ｂｉｏｌ，２００９，２１（３）：　３６７—３７６　［１６］Ｃｈｅｌｌａｐｐａｎ　Ｐ，Ｘｉａ　Ｊ，Ｚｈｏｕ　Ｘ，ｅｔ　ａ１．ｓｉＲＮＡｓ　ｆｒｏｍ　ｍｉＲＮＡ幽ｅｓ　ｍｅ—　ｄｉａｔｅ　ＤＮＡ　ｍｅｔｈｙｌａｔｉｏｕ　ｏｆ　ｔａｒｇｅｔ　ｇｅｎｅｓ［Ｊ］．Ｎｕｃｌｅｉｃ　Ａｃｉｄｓ　Ｒｅｓ，　２０１０，３８（２０）：６８８３—６８９４　［１７］Ｌｕ　Ｃ，Ｔｅｊ　Ｓ　Ｓ，Ｌｕｏ　Ｓ，ｅｔ　ａ１．Ｅｌｕｃｉｄａｔｉｏｎ　ｏｆｔｈｅ　ｓｍａｌｌ　ＲＮＡ　ｅｏｍＤｏ—　ｎｅｎｔ　ｏｆｔｈｅｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｅ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００５，３０９（５７４０）：１５６７—　１５６９　［１８］ＭｏｒｉｎＲＤ，ＡｋｓａｙＧ，ＤｏｌｇｏｓｈｅｉｎａＥ，ｅｔ　ａ１．Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｍａｌｌ　ＲＮＡ　ｔｒａｎｓｅｒｉｐｔｏｍｅｓ　ｏｆ　Ｐｉｎｕｓ　ｃｏｒｔｔｏｒｔａ　ａｎｄ　Ｏｒｙｚａ　ｓａｔｉｖａ　ＣＪ　Ｊ．Ｇｅｎｏｍｅ　Ｒｅｓ，２００８，１８（４）：５７１—５８４　［１９］Ｄｏｌｇｏｓｈｅｉｎａ　Ｅ　Ｖ，Ｍｏｒｉｎ　Ｒ　Ｄ，Ａｋｓａｙ　Ｇ，ｅｔ　ａ１．Ｃｏｎｉｆｅｒｓ　ｈａｖｅ　ａ　ｌｌ’　ｎｉｑｕｅ　ｓｍａｌｌ　ＲＮＡ　ｓｉｌｅｎｃｉｎｇ　ｓｉｇｎａｔｕｒｅ［Ｊ］．ＲＮＡ，２００８，１４（８）：　１５０８—１５１５　［２０］Ｙａｋｏｖｌｅｖ　Ｉ　Ａ，Ｆｏｓｓｄａｌ　Ｃ　Ｇ，Ｊｏｈｎｓｅｎ　Ｏ．ＭｉｃｒｏＲＮＡｓ，ｔｈｅ　ｅｐｉｇｅｎｅｔ－　ｉｃ　ｍｅｍｏｒｙ　ａｎｄ　ｃｌｉｍａｔｉｃ　ａｄａｐｔａｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｎｏｒｗａｙ　ｓｐｒｕｃｅ［Ｊ］．Ｎｅｗ　Ｐｈｙ—　ｔｏｌ，２０１０，１８７（４）：１１５４～１１６９　［２１］Ａｘｔｅｌｌ　Ｍ　Ｊ，Ｓｎｙｄｅｒ　Ｊ　Ａ，Ｂａｒｔｅｌ　Ｄ　Ｐ．Ｃｏｍｍｏｎ　ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ　ｆｏｒ　ｄｉｖｅｒｓｅ　ｓｍａｌｌ　ＲＮＡｓ　ｏｆ　ｌａｎｄ　ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌｌ，２００７，１９（６）：１７５０　—１７６９　［２２］ＡｈｕｊａＭ　Ｒ，Ｎｅｌａｅ　Ｄ　Ｂ．Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　ｏｆＧｅｎｏｍｅ　Ｓｉｚｅｉｎ　Ｃｏｎｉｆｅｒｓ［Ｊ］．　Ｓｉｌｖａｅ　Ｇｅｎｅｔｉｃａ，２００５，５４（３）：１２６—１３７　［２３］Ｖａｚｑｕｅｚ　Ｆ，Ｂｌｅｖｉｎｓ　Ｔ，Ａｉｌｈａｓ　Ｊ，ｅｔ　ａ１．Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　ｏｆＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　Ｍ／Ｒ　ｇｅｎｅｓ　ｇｅｎｅｒａｔｅｓ　ｎｏｖｅｌ　ｍｉｃｒｏＲＮＡ　ｃｌａｓｓｅｓ［Ｊ］．Ｎｕｃｌｅｉｃ　Ａｃｉｄｓ　Ｒｅｓ，　２００８，３６（２０）：６４２９～６４３８　［２４］Ｔｅｄｄｅｒ　Ｐ，Ｚｕｂｋｏ　Ｅ，Ｗｅｓｔｈｅａｄ　Ｄ　Ｒ，ｅｔ　ａ１．Ｓｍａｌｌ　ＲＮＡ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｉｎ　Ｐｅｔｕｎｉａ　ｈｙｂｎｄａ　ｉｄｅｎｔｉｉｆｅｓ　ｕｎｕｓｕａｌ　ｔｉｓｓｕｅ－・ｓｐｅｃｉｉｆｃ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｐａｔ－・　ｔｅｎｒｓ　ｏｆ　ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ　ｍｉＲＮＡｓ　ａｎｄ　ｏｆ　ａ　２４ｍｅｒ　ＲＮＡ［Ｊ］．ＲＮＡ，２００９，　１５（６）：１０１２—１０２０　［２５］Ｐａｎｇ　Ｍ，Ｗｏｏｄｗａｒｄ　Ａ　Ｗ，Ａｇａｒｗａｌ　Ｖ，ｅｔ　ａ１．Ｇｅｎｏｍｅ—ｗｉｄｅ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｒｅｖｅａｌｓ　ｒａｐｉｄ　ａｎｄ　ｄｙｎａｍｉｃ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｍｉＲＮＡ　ａｎｄ　ｓｉＲＮＡ　ｓｅｑｕｅｎｃｅ　ａｎｄ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｄｕｒｉｎｇ　ｏｖｕｌｅ　ａｎｄ　ｆｉｂｅｒ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｉｎ　ａｌｌｏｔｅｔｒａｐｌｏｉｄ　ｃｏｔｔｏｎ（Ｇｏｓｓｙｐｉｕｍ　ｈｉｒｓｕｔｕｍ　Ｌ．）［Ｊ］．Ｇｅｎｏｍｅ　Ｂｉｏｌ，２００９，１０　（１１）：Ｒ１２２　［２６］Ｗａｎ　Ｌ　Ｃ，Ｗａｎｇ　Ｆ，Ｇｕｏ　Ｘ，ｅｔ　ａ１．Ｉｄｅｎｔｉｉｆｃａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａ－　ｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｍａｌｌ　ｎｏｎ・ｃｏｄｉｎｇ　ＲＮＡｓ　ｆｒｏｍ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｆｉｒ　ｂｙ　ｈｉｇｈ　ｔｈｒｏｕｇｈｐｕｔ　ｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇ［Ｊ］．ＢＭＣ　Ｐｌａｎｔ　Ｂｉｏｌ，２０１２，１２：１４６　［２７］Ｚｈａｎｇ　Ｊ，ＷｕＴ，Ｌｉ　Ｌ，ｅｔ　ａ１．Ｄｙｎａｍｉｃ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ｓｍａｌｌＲＮＡ　ｐｏｐ．　ｕｌａｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ｌｒａｃｈ（Ｌａｒｉｘ　ｌｅｐｔｏｌｅｐｉｓ）［Ｊ］．Ｐｌｎａｔａ，２０１３，２３７（１）：８９　一ｌＯ１　［２８］Ｚｈａｎｇ　Ｊ，Ｚｈａｎｇ　Ｓ，Ｈａｎ　Ｓ，ｅｔ　ａ１．Ｇｅｎｏｍｅ—ｗｉｄｅｉｄｅｎｔｉｉｆｃａｔｉｏｎ　ｏｆｍｉ．　ｃｒｏＲＮＡｓ　ｉｎ　ｌａｒｃｈ　ａｎｄ　ｓｔａｇｅ—ｓｐｅｃｉｉｆｃ　ｍｏｄｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　１　１　ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ　ｍｉ－　ｅｍＲＮＡｓ　ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｔｒａｇｅｔｓ　ｄｕｒｉｎｇ　ｓｏｍａｔｉｃ　ｅｍｂｒｙｏｇｅｎｅｓｉｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎ．　ｔａ，２０１２，２３６（２）：６４７—６５７　［２９］Ｊｕａｒｅｚ　Ｍ　Ｔ，Ｋｕｉ　Ｊ　Ｓ，Ｔｈｏｍａｓ　Ｊ，ｅｔ　ａ１．ｍｉｃｒｏＲＮＡ—ｍｅｄｉａｔｅｄ　ｒｅｐｒｅｓ．　ｓｉｏｎ　ｏｆ　ｒｏｌｌｅｄ　ｌｅａｆｌ　ｓｐｅｃｉｉｆｅｓ　ｍａｉｚｅ　ｌｅａｆ　ｐｏｌａｉｒｔｙ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，２００４，　４２８（６９７８）：８４—８８　［３０］Ｐａｒｒｙ　Ｇ，Ｃａｌｄｅｒｏｎ—Ｖｉｌｌａｌｏｂｏｓ　Ｌ　Ｉ，Ｐｒｉｇｇｅ　Ｍ，ｅｔ　．Ｃｏｍｐｌｅｘ　ｒｅｇｕｌａ—　ｔｉｏｎ　ｏｆｔｈｅ　ＴＩＲ１／ＡＦＢｆａｍｉｌｙ　ｏｆａｕｘｉｎ　ｒｅｃｅｐｔｏｓｒ［Ｊ］．ＰｍｃＮａｔｌＡｃａｄ　Ｓｃｉ　ＵＳＡ，２００９，１０６（５２）：２２５４０—２２５４５　［３１］Ｌｉｕ　Ｈ　Ｈ，Ｔｉａｎ　Ｘ，ｕ　Ｙ　Ｊ，ｅｔ　ａ１．Ｍｉｅｒｏａｒｒａｙ－ｂａｓｅｄ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｓｔｒｅｓｓ—　ｒｅｇｕｌａｔｅｄ　ｍｉｃｍＲＮＡｓ　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｔｈａｌｉａｎａ［Ｊ］．ＲＮＡ，２００８，１４　（５）：８３６—８４３　［３２］Ｍｏｌｎａｒ　Ａ，Ｓｃｈｗａｃｈ　Ｆ，Ｓｔｕｄｈｏｌｍｅ　Ｄ　Ｊ，ｅｔ　ａ１．ｍｉＲＮＡｓ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｇｅｎｅ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓｉｎｇｌｅ—ｃｅｌｌ　ａｌｇａ　Ｃｈｌａｍｙｄｏｍｏｎａｓ　ｒｅｉｎｈａｒｄｔｉｉ［Ｊ］．　Ｎａｔｕｒｅ，２００７，４４７（７１４８）：１１２６—１１２９　［３３］Ｌｕ　Ｓ，Ｓｕｎ　Ｙ　Ｈ，Ａｍｅｒｓｏｎ　Ｈ，ｅｔ　ａ１．ＭｉｅｍＲＮＡｓ　ｉｎ　ｌｏｂｌｏｌｌｙ　ｐｉｎｅ　（　ｎ　ｔａｅｄａ　Ｌ．）ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ　ｗｉｔｈ　ｆｎｓｉｏｆｒｍ　ｒｕｓｔ　ｇａｌｌ　ｄｅ—　ｖｅ１０ｐｍｅｎｔ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｊ，２ｏｏ７，５１：１０７７—１０９８　［３４］ｗａｎ　Ｌ　ｃ，ｚｈａｎｇ　Ｈ，ＩＪｕ　ｓ，ｅ￡口ｆ．Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔ０ｒｒ　。ｗｉｄｅ　ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｃｈ啪ｃｔｅｒｉｚａｔｉｏ盯ｏｆ　ｍｊＲＮＡｓ　ｆＩｕｍ　忍　如　［Ｊ］．ＢＭｃ　Ｇｅ—　ｎ０ｍｉｅｓ，２Ｏ１２，１３：１３２　［３５］Ｋ０ｚｏｍａｒ丑Ａ，ｃｆｉ仿ｔｌ１ｓ－Ｊｏｎｅｓ　ｓ．　ｍｉＲＢａｓｅ：ｉｎｔｅｇｒａｔｉｎｇ　ｍｉｃｒｏＲＮＡ　１０８　林业科学研究　第２６卷　ａｎｎｏｔａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｄｅｅｐ—ｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇ　ｄａｔａ［Ｊ］．Ｎｕｃｌｅｉｃ　Ａｃｉｄｓ　Ｒｅｓ　２０１１，３９（１）：１５２—１５７　４９８（７４５２）：９４—９８　［５２］Ｆｉｌｏｎｏｖａ　Ｌ　Ｈ，Ｂｏｚｈｋｏｖ　Ｐ　Ｖ，ｙｏｎ　Ａｒｎｏｌｄ　Ｓ．Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ　ｐａｔｈｗａｙ　ｏｆ　ｓｏｍａｔｉｃ　ｅｍｂｒｙｏｇｅｎｅｓｉｓ　ｉｎ　Ｐｉｃｅａ　ａｂ＆ｓ　ａｓ　ｒｅｖｅａｌｅｄ　ｂｙ　ｔｉｍｅ—ｌａｐｓｅ　【３６］Ｂｏｗｅ　Ｌ　Ｍ，Ｇｗｅ　ｎａｅ—ｌｅ　Ｃ，ｄｅＰａｍｐｈｉｌｉｓ　Ｃ　Ｗ．Ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ　ｏｆ　ｓｅｅｄ　ｐｌａｎｔｓ　ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ａｌｌ　ｔｈｒｅｅ　ｇｅｎｏｍｉｃ　ｃｏｍｐａｒｔｍｅｎｔｓ：Ｅｘｔａｎｔ　ｇｙｍｎｏ—　ｔｒａｃｋｉｎｇ［Ｊ］．Ｊ　Ｅｘｐ　Ｂｏｔ，２０００，５１（３４３）：２４９—２６４　［５３］Ｃａｉｒｎｅｙ　Ｊ，Ｐｕｌｌｍａｎ　Ｇ　Ｓ．Ｔｈｅ　ｃｅｌｌｕｌａｒ　ｎｄ　ｍｏｌａｅｃｕｌａｒ　ｂｉｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｃｏ—　ｎｉｆｅｒ　ｅｍｂｒｙｏｇｅｎｅｓｉｓ［Ｊ］．Ｎｅｗ　Ｐｈｙｔｏｌ，２００７，１７６（３）：５１１—５３６　［５４］Ｋｉｓｔｒ　Ｍ，Ｊｏｈｎｓｏｎ　Ａ　Ｆ，Ｂａｕｅｏｍ　Ｃ，ｅｔ　ｕ１．Ａｐｐａｒｅｎｔ　ｈｏｍｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｅｘ—　ｐｒｅｓｓｅｄ　ｇｅｎｅｓ　ｆｒｏｍ　ｗｏｏｄ—ｆｏｒｍｉｎｇ　ｔｉｓｓｕｅｓ　ｏｆ　ｌｏｂｌｏｌｌｙ　ｐｉｎｅ（Ｐｉｎｕｓ　ｔａｅ一　ｓｐｅｒｍｓ　ａｒｅ　ｍｏｎｏｐｈｙｌｅｔｉｃ　ａｎｄ　Ｇｎｅｔａｌｅｓ’ｃｌｏｓｅｓｔ　ｒｅｌａｔｉｖｅｓ　ａｙｅ　ｃｏｎｉｆｅｒｓ　［Ｊ］．Ｐｒｏｃ　Ｎａｔｌ　Ａｃａｄ　Ｓｅｔ　ＵＳＡ，２０００，９７：４０９２—４０９７　［３７］Ｙａｎｇ　Ｈ，Ｍａｔｓｕｂａｙａｓｈｉ　Ｙ，Ｎａｋａｍｕｒａ　Ｋ，ｅｔ　ａ１．Ｏｒｙｚａ　ｓａｔｉｖａ　ＰＳＫ　ｇｅｎｅ　ｅｎｃｏｄｅｓ　ａ　ｐｒｅｃｕｒｓｏｒ　ｏｆ　ｐｈｙｔｏｓｕｌｆｏｋｉｎｅ—ａｌｐｈａ，ａ　ｓｕｌｆａｔｅｄ　ｐｅｐ—　ｔｉｄｅ　ｇｒｏｗｔｈｆａｃｔｏｒｆｏｕｎｄ　ｉｎ　ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｐｒｏｃ　Ｎａｔｌ　Ａｃａｄ　Ｓｃｉ　ＵＳＡ，　如Ｌ．）ｗｉｔｈ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓ￣ｔｈａｌｉａｎａ［Ｊ］．Ｐｒｏｃ　Ｎａｔｌ　Ａｃａｄ　Ｓｅｔ　ＵＳＡ，　１９９９，９６（２３）：１３５６０—１３５６５　［３８］Ｌｉｎｄｓｅｙ　Ｋ，Ｃａｓｓｏｎ　Ｓ，Ｃｈｉｌｌｅｙ　Ｐ．ｐｅｐｔｉｄｅｓ：ｎｅｗ　ｓｉｇｎａｌｉｎｇ　ｍｏｌｅｃｕｌｅｓ　ｉｎ　ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｔｒｅｎｄｓ　Ｐｌａｎｔ　Ｓｃｉ，２００２，７（２）：７８—８３　［３９］Ｈｏｗｅｌｌ　Ｍ　Ｄ，Ｆａｈｌｇｒｅｎ　Ｎ，Ｃｈａｐｍａｎ　Ｅ　Ｊ，ｅｔ　ａ１．Ｇｅｎｏｍｅ—ｗｉｄｅ　ａｎａｌｙ—　ｓｉｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｒ　Ａ－ＤＥＰＥＮＤＥＮＴ　ＲＮＡ　ＰｏＬＹＭＥＲＡｓＥ６，ＤｌＣＥＲ．ＬＩＫＥ４　ｐａｔｈｗａｙ　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｒｅｖｅａｌｓ　ｄｅｐｅｎｄｅｎｃｙ　ｏｎ　ｍｉＲＮＡ　ａｎｄ　ｔａｓｉＲＮＡ—　ｄｉｒｅｃｔｅｄ　ｔａｒｇｅｔｉｎｇ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌｌ，２００７，１９（３）：９２６—９４２　［４Ｏ］Ｂｍｄｅｒｓｅｎ　Ｐ，Ｓａｋｖａｒｅｌｉｄｚｅ—Ａｅｈａｒｄ　Ｌ，Ｂｒａｕｎ—Ｒａｓｍｕｓｓｅｎ　Ｍ，ｅｔ　ａ１．　Ｗｉｄｅｓｐｒｅａｄ　ｔｒａｎｓｌａｔｉｏｎａｌ　ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ　ｂｙ　ｐｌａｎｔ　ｍｉＲＮＡｓ　ａｎｄ　ｓｉＲＮＡｓ　［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００８，３２０（５８８０）：１１８５—１１９０　［４１］Ｂａｏ　Ｎ，Ｌｙｅ　Ｋ　Ｗ，Ｂａｒｔｏｎ　Ｍ　Ｋ．ＭｉｅｒｏＲＮＡ　ｂｉｎｄｉｎｇ　ｓｉｔｅｓ　ｉｎ　Ａｒａｂｉ　ｄｏｐｓｉｓ　ｃｌａｓｓ　ＩＩＩ　ｌｉｄ－ＺＩＰ　ｍＲＮＡｓ　ａｙｅ　ｒｅｑｕｉｒｅｄ　ｆｏｒ　ｍｅｔｈｙｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｅｍｐｌａｔｅ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ［Ｊ］．Ｄｅｖ　Ｃｅｌｌ，２００４，７（５）：６５３—６６２　［４２］Ｋｈｒａｉｗｅｓｈ　Ｂ，Ａｒｉｆ　Ｍ　Ａ，Ｓｅｕｍｅｌ　Ｇ　Ｉ，ｅｔ　ａ１．Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｏｆ　ｇｅｎｅ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｂｙｍｉｅｒｏＲＮＡｓ［Ｊ］．Ｃｅｌｌ，２０１０，１４０（１）：１１１—　１２２　［４３］Ｐｅｒａｇｉｎｅ　Ａ，Ｙｏｓｈｉｋａｗａ　Ｍ，Ｗｕ　Ｇ，ｃｔ　ｕ１．ＳＧＳ３　ａｎｄ　ＳＧＳ２／ＳＤＥ１／　ＲＤＲ６　ａｒｅ　ｒｅｑｕｉｒｅｄ　ｆｏｒ　ｊｕｖｅｎｉｌｅ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｒｎａｓ—ａｃｔｉｎｇ　ｓｉＲＮＡｓ　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．Ｇｅｎｅｓ　Ｄｅｖ，２００４，１８　（１９）：２３６８—２３７９　［４４］Ｖａｚｑｕｅｚ　Ｆ，Ｖａｕｃｈｅｒｅｔ　Ｈ，Ｒａｊａｇｏｐａｌａｎ　Ｒ，ｅｔ　ａ１．Ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ　ｔｒａｎｓ—　ａｃｔｉｎｇ　ｓｉＲＮＡｓ　ｒｅｇｕｌａｔｅ　ｔｈｅ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｍＲＮＡｓ　［Ｊ］．Ｍｏｌ　Ｃｅｌｌ，２００４，１６（１）：６９—７９　［４５］Ｗａｓｓｅｎｅｇｇｅｒ　Ｍ，Ｋｒｃｚａｌ　Ｇ．Ｎｏｍｅｎｃｌａｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ＲＮＡ—ｄｉ—　ｒｅｃｔｅｄ　ＲＮＡ　ｐｏｌｙｍｅｒａｓｅｓ［Ｊ］．Ｔｒｅｎｄｓ　Ｐｌｎａｔ　Ｓｃｉ，２００６，１Ｉ（３）：１４２　一ｌ５ｌ　［４６］Ｍａｔｚｋｅ　Ｍ，Ｋａｎｎｏ　Ｔ，Ｈｕｅｔｔｅｌ　Ｂ，ｅｔ　ａ１．Ｔａｒｇｅｔｓ　ｏｆ　ＲＮＡ－ｄｉｒｅｃｔｅｄ　ＤＮＡ　ｍｅｔｈｙｌａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｃｕｒｒ　Ｏｐｉｎ　Ｐｌａｎｔ　Ｂｉｏｌ，２００７，１０（５）：５１２　—５１９　［４７］Ｊｉａ　Ｙ，Ｌｉｓｃｈ　Ｄ　Ｒ，Ｏｈｔｓｕ　Ｋ，ｅｔ　ａ１．Ｌｏｓｓ　ｏｆ　ＲＮＡ－ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ　ＲＮＡ　ｐｏｌｙｍｅｒａｓｅ　２（ＲＤＲ２）ｆｕｎｃｔｉｏｎ　ｃａｕｓｅｓ　ｗｉｄｅｓｐｒｅａｄ　ａｎｄ　ｕｎｅｘｐｅｃｔｅｄ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ｆｆａｎｓｐｏｓｏｎｓ，ｇｅｎｅｓ，ａｎｄ　２４　ｎｔ　ｓｍａｌｌ　ＲＮＡｓ［Ｊ］．ＰＬｏＳ　Ｇｅｎｅｔ，２００９，５（１１）：ｅ１０００７３７　［４８］Ｗｕ　Ｌ，Ｚｈｏｕ　Ｈ，Ｚｈａｎｇ　Ｑ，ｅｔ　ａ１．ＤＮＡ　Ｍｅｔｈｙｌａｔｉｏｎ　Ｍｅｄｉａｔｅｄ　ｂｙ　ａ　ＭｉｅｒｏＲＮＡ　Ｐａｔｈｗａｙ［Ｊ］．Ｍｏｌ　Ｃｅｌｌ，２０１０，３８（３）：４６５—４７５　［４９］Ａｌｌｅｎ　Ｅ，Ｘｉｅ　Ｚ　Ｘ，Ｇｕｓｔａｆｓｏｎ　Ａ　Ｍ，ｅｔ　ａ１．Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｍｉｃｒｏＲＮＡ　ｇｅｎｅｓ　ｂｙ　ｉｎｖｅ￣ｅｄ　ｄｕｐｌｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔａｒｇｅｔ　ｇｅｎｅ　ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐ—　ｓｉｓ　ｔｈａｌｉａｎａ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ　Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，２００４，３６（１２）：１２８２—１２９０　［５０］Ｎｙｓｔｅｄｔ　Ｂ，Ｓｔｒｅｅｔ　Ｎ　Ｒ，Ｗｅｔｔｅｒｂｏｍ　Ａ，ｅｔ　ａ１．Ｔｈｅ　Ｎｏｒｗａｙ　ｓｐｒｕｃｅ　ｇｅ－　ｎｏｍｅ　ｓｅｑｕｅｎｃｅ　ａｎｄ　ｃｏｎｉｆｅｒ　ｇｅｎｏｍｅ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，２０１３，　４９７（７４５１）：５７９—５８４　［５　１］Ｉｂａｙｒａ—Ｌａｃｌｅｔｔｅ　Ｅ，Ｌｙｏｎｓ　Ｅ，Ｈｅｍａｎｄｅｚ—Ｇｕｚｍａｎ　Ｇ，ｅｔ　ａ１．Ａｒｃｈｉｔｅｃ—　ｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　ｆｏ　ａ　ｍｉｎｕｔｅ　ｐｌａｎｔ　ｇｅｎｏｍｅ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，２０１３，　２００３，１００（１２）：７３８３—７３８８　［５５］Ｌｏｒｅｎｚ　Ｗ　Ｗ，Ｓｕｎ　Ｆ，Ｉ￣ａｎｇ　Ｃ，ｅｔ　ａ１．Ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ—ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ　ｇｅｎｅｓ　ｉｎ　ｌｏｂｌｏｌｌｙ　ｐｉｎｅ（Ｐｉｎｕｓ　ｔａｅｄａ）ｒｏｏｔｓ　ｉｄｅｎｔｉｉｆｅｄ　ｂｙ　ａｎａｌｙｓｅｓ　ｏｆ　ｅｘ－　ｐｒｅｓｓｅｄ　ｓｅｑｕｅｎｃｅ　ｔａｇ　ｌｉｂｒａｒｉｅｓ［Ｊ］．Ｔｒｅｅ　Ｐｈｙｓｉｏｌ，２００６，２６（１）：１　—１６　［５６］Ｃａｉｒｎｅｙ　Ｊ，Ｚｈｅｎｇ　Ｌ，Ｃｏｗｅｌｓ　Ａ，ｅｔ　ａ１．Ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ　ｓｅｑｕｅｎｃｅ　ｔａｇｓ　ｆｒｏｍ　ｌｏｂｌｏｌｌｙ　ｐｉｎｅ　ｅｍｂｒｙｏｓ　ｒｅｖｅａｌ　ｓｉｍｉｌａｒｉｔｉｅｓ　ｗｉｔｈ　ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍ　ｅｍｂｒｙｏ—　ｇｅｎｅｓｉｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｍｏｌ　Ｂｉｏｌ，２００６，６２（４—５）：４８５—５０１　［５７］Ｖｅｒｎｏｕｘ　Ｔ，Ｂｅｎｆｅｙ　Ｐ　Ｎ．Ｓｉｇｎａｌｓ　ｔｈａｔ　ｒｅｇｕｌａｔｅ　ｓｔｅｍ　ｃｅｌｌ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｄｕｒ－　ｉｎｇ　ｐｌａｎｔ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ［Ｊ］．Ｃｕｒｔ　Ｏｐｉｎ　Ｇｅｎｅｔ　Ｄｅｖ，２００５，１５（４）：　３８８—３９４　［５８］Ｗｉｌｌｉａｍｓ　Ｌ，Ｇｒｉｇｇ　Ｓ　Ｐ，Ｘｉｅ　Ｍ，ｅｔ　ａ１．Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｓｈｏｏｔ　ａｐｉｃａｌ　ｍｅｒｉｓｔｅｍ　ａｎｄ　ｌａｔｅｒａｌ　ｏｒｇａｎ　ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｂｙ　ｍｉｃｒｏＲＮＡ　ｍｉＲ１６６ｇ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ＡｔＨＤ一　ｔａｒｇｅｔ　ｇｅｎｅｓ［Ｊ］．Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，２００５，　１３２（１６）：３６５７—３６６８　［５９］Ｒｈｏａｄｅｓ　Ｍ　Ｗ，Ｒｅｉｎｈａｒｔ　Ｂ　Ｊ，Ｌｉａｒ　Ｌ　Ｐ，ｅｔ　ａ１．Ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｌａｎｔ　ｍｉｃｒｏＲＮＡ　ｔ　ｔｓ［Ｊ］．Ｃｅｌｌ，２００２，１１０（４）：５１３—５２０　［６０］Ｌｕｏ　Ｙ　Ｃ，Ｚｈｏｕ　Ｈ，Ｌｉ　Ｙ，ｅｔ　ａ１．Ｒｉｃｅ　ｅｍｂｒｙｏｇｅｎｉｃ　ｃａｌｌｉ　ｅｘｐｒｅｓｓ　ａ　ｎ—　ｎｉｑｕｅ　ｓｅｔ　ｏｆ　ｍｉｃｒｏＲＮＡｓ，ｓｕｇｇｅｓｔｉｎｇ　ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ　ｒｏｌｅｓ　ｏｆ　ｍｉｃｒｏＲＮＡｓ　ｉｎ　ｐｌａｎｔ　ｐｏｓｔ－ｅｍｂｒｙｏｇｅｎｉｃ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ［Ｊ］．Ｆｅｂｓ　Ｌｅｔｔ，２００６，５８０　（２１）：５１１１—５ｌ１６　［６１］ＷｕＸＭ，ＩｊｕＭＹ，ＧｅＸｘ，ｅｔ　ａ１．Ｓｔａｇｅａｎｄｔｉｓｓｕｅ—ｓｐｅｃｉｉｆｃｍｏｄｕ—　ｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｅｎ　ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ　ｍｉＲＮＡｓ　ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｔａｒｇｅｔｓ　ｄｕｒｉｎｇ　ｓｏｍａｔｉｃ　ｅｍ—　ｂｒｙｏｇｅｎｅｓｉｓ　ｏｆ　Ｖａｌｅｎｃｉａ　ｓｗｅｅｔ　ｏｒａｎｇｅ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔａ，２０１１，２３３（３）：　４９５—５０５　［６２］Ｎｏｄｉｎｅ　Ｍ　Ｄ，Ｂａｙｔｅｌ　Ｄ　Ｐ．ＭｉｅａｒＲＮＡｓ　ｐｒｅｖｅｎｔ　ｐｒｅｃｏｃｉｏｕｓ　ｇｅｎｅ　ｅｘ—　ｐｒｅｓｓｉｏｎ　ａｎｄ　ｅｎａｂｌｅ　ｐａｔｔｅｒｎ　ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｄｕｒｉｎｇ　ｐｌａｎｔ　ｅｍｂｒｙｏｇｅｎｅｓｉｓ　［Ｊ］．Ｇｅｎｅｓ　Ｄｅｖ，２０１０，２４（２３）：２６７８—２６９２　ｆ６３］Ｗｉｌｌｍａｎｎ　Ｍ　Ｒ，Ｍｅｈａｌｉｃｋ　Ａ　Ｊ，Ｐａｃｋｅｒ　Ｒ　Ｌ，ｅｔ　０ｚ．ＭｉｃｒｏＲＮＡｓ　ｒｅｇｕ—　ｌａｔｅ　ｔｈｅ　ｔｉｍｉｎｇ　ｏｆ　ｅｍｂｒｙｏ　ｍａｔｕｒａｔｉｏｎ　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓ—　ｉｏ１．２０１１，１５５（４）：１８７１—１８８４　［６４］０ｈ　Ｔ　Ｊ，Ｗａｙｔｅｌｌ　Ｒ　Ｍ，Ｃａｉｒｎｅｙ　Ｊ，ｅｔ　ａ１．Ｅｖｉｄｅｎｃｅ　ｆｏｒ　ｓｔａｇｅ－ｓｐｅｃｉｉｆｃ　ｍｏｄｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｐｅｃｉｉｆｃ　ｍｉｃｒｏＲＮＡｓ（ｍｉＲＮＡｓ）ａｎｄ　ｍｉＲＮＡ　ｐｒｏ—　ｅｓｓｉｎｇ　ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ　ｉｎ　ｚｙｇｏｔｉｃ　ｅｍｂｒｙｏ　ａｎｄ　ｆｅｍａｌｅ　ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ　ｏｆ　ｌｏｂ—　ｌｏｌｌｙ　ｐｉｎｅ（Ｐｉｎｕｚ　ｔａｅｄａ）［Ｊ］．Ｎｅｗ　Ｐｈｙｔｏｌ，２００８，１７９（１）：６７—８０　［６５］Ｂｒａｙｂｒｏｏｋ　Ｓ　Ａ，Ｓｔｏｎｅ　Ｓ　Ｌ，Ｐａｒｋ　Ｓ，ｅｔ　ａ１．Ｇｅｎｅｓ　ｄｉｒｅｃｔｌｙ　ｒｅｇｕｌａｔｅｄ　ｂｙ　ＬＥＡＦＹ　ＣＯＴＹＬＥＤＯＮ２　ｐｒｏｖｉｄｅ　ｉｎｓｉｇｈｔ　ｉｎｔｏ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｏｆ　ｅｍｂｒｙｏ　ｍａｔｕｒａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｓｏｍａｔｉｃ　ｅｍｂｒｙｏｇｅｎｅｓｉｓ［Ｊ］．Ｐｒｏｃ　Ｎａｔｌ　Ａｃａｄ　Ｓｃｉ　ＵＳＡ．２００６，１０３（９）：３４６８—３４７３　［６６］Ｈｏｌｄｓｗｏｒｔｈ　Ｍ　Ｊ，Ｂｅｎｔｓｉｎｋ　Ｌ，Ｓ０ｐｐｅ　ｗ　Ｊ．Ｍ０Ｊｅｃｕ１ａｒ　ｎｅｔｗ０ｒｋｓ　ｒｅｇＩｌ－　ｌ　ｎｇ　Ａｍ６　ｄ印ｓ　ｅｄ　ｍａｔｕｒａｔｉ０ｎ，ａｆｔｅｒ　ｒｉｐｅｎｉｎｇ，ｄｏｍａｎ。ｙ　８ｎｄ　ｇｅｍｌｉｎａｔｉ０ｎ［Ｊ］．Ｎｅｗ　Ｐｈｙｔ０ｌ，２００８，１７９（１）：３３—５４