子午岭人工油松林土壤种子库特征研究

BulletinofSoilandWaterConservationVol.29,No.4Aug.,2009　

子午岭人工油松林土壤种子库特征研究

熊楚翘1,程积民1,2,万惠娥1,2

(1.西北农林科技大学动物科技学院,陕西杨凌712100;2.中国科学院水利部水土保持研究所,陕西杨凌712100)

摘　要:采用野外调查取样和室内观测试验相结合的方法,研究了子午岭人工油松林土壤种子库的物种组成、密度、垂直分布等特征。结果表明:(1)土壤种子库储量密度平均为5711粒/m2,最大密度是9537粒/m2,最小密度是3563粒/m2。(2)土壤种子库的种子的垂直分布主要集中在0—2.5cm,2.5—5cm和5—7.5cm这3个层次,占75.38%～79.32%,枯枝落叶层和7.5—10cm层分布较少,占20.68%～24.62%。(3)土壤种子库物种组成主要为灌木和草本两个种类,无乔木植物,多年生草本在物种数和种子数上占据明显优势。关键词:人工油松林;土壤种子库;储量;分布;植被组成文献标识码:A　　　　　　文章编号:1000—288X(2009)04—0042—04　中图分类号:Q948.1

CharacteristicsofSoilSeedBankofPinusTabulaeformis

PlantationinZiwulingMountains

XIONGChu2qiao1,CHENGJi2min1,2,WANHui2e1,2

(1.CollegeofAnimalScienceandTechnology,NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi712100,China;2.InstituteofSoilandWaterConservation,ChineseAcademyofSciencesandMinistryofWaterResources,Yangling,Shaanxi712100,China)

Abstract:FieldsurveyandlaboratoryobservationexperimentwereconductedtostudythecharacterofsoilseedbankforPinusTabulaeformisPlantationinZiwulingMountains,suchasspeciescomposition,density,andtheverticaldistributionofspecies.Resultsindicatedthat(1)theaverageseedstorageofseedbankswas5711grains/m2andtheminimumandthemaximumstoragewere3563grains/m2and9537grains/m2,re2spectively.(2)Verticaldistributionofthesoilseedbankmainlyconcentratedinthethreelevelsof0—2.5,2.5—5,and5—7.5cm,accountingfor75.38%～79.32%,andfortheforestflooringandthe7.5～10cmlevel,thedistributionaccountedfor20.68%～24.62%.(3)Speciescompositionofthesoilseedbankforthetwotypesofshrubsandherbaceous,non2treeplant,theperennialherboccupiestheobvioussuperiorityinthespeciesnumberandtheseednumber.

Keywords:PinusTabulaeformisPlantation;soilseedbank;storage;distribution;vegetationcomposition

　　子午岭林区是黄土高原地区森林植被现存较为完整的次生林区,是该区重要的水源涵养林与生态林,在维护区域生态平衡、调节气候方面均具有重要作用。油松是目前子午岭林区人工营造用材林的主要树种,现保存油松人工林达5.29×104hm2[1],因此,研究分析其土壤种子库的特征,对评价人工油松林在该地区植被恢复中的作用以及为黄土高原森林区植被恢复和重建提供理论依据具有重要意义。

土壤种子库是指埋藏于土壤中的种子所组成的储藏库[2],它与植被的地上部分一样,是一个潜在的植物群落体系,是生态系统的重要组成部分,也是反映群落过去、现在和将来特点的一个重要因

素[324]。土壤种子库简单地可分为瞬时土壤种子库和长久土壤种子库,即使给予理想的萌发条件如季节,温度,湿度等,土壤种子库中也仍然有部分种子保持休眠状态,休眠的种子组成了土壤长久种子库的成分[5]。一个由长命种子组成的森林土壤种子库,也是植物种群的天然基因库,土壤种子库就相当于保存了一个“进化了的记忆”,就保护生物多样性来说,研究森林种子库的发展变化比研究植被本身更重要[6]。

我国对种子库的研究始于20世纪80年代后期,对森林土壤种子库的研究近年来也多有报道,但对黄土高原子午岭森林土壤种子库还缺乏系统研究[7],近年来,对子午岭天然次生林类型土壤种子库虽然陆续有所报

　　收稿日期:2008211226　　　　　　　修回日期:2009203206　　资助项目:国家重点基础研究发展(973)计划(2007CB106803);国家科技支撑计划重大项目(2006BAD09B08;2006BAD16B06;2006

BAD09B03);国家自然科学基金重点项目(40730631);国家林业局荒漠化监测专项

),男(汉族),湖北省襄樊市人,硕士研究生,主要研究方向为森林土壤种子库。E2mail:xiongchuqiao@126.com。　　作者简介:熊楚翘(1983—

(),男(汉族),陕西省蒲城县人,研究员,博士生导师,主要从事生态学与植被恢复学研究。E2mail:gyzcjm@ms.　　通信作者:程积民1955—

iswc.ac.cn。

第4期　　　　　　熊楚翘等:子午岭人工油松林土壤种子库特征研究43

道[729],但对该地区人工油松林土壤种子库的萌发试验

还未涉及,本研究通过对子午岭林区人工油松林调查取样,采用萌发法研究其土壤种子库数量、组成、垂直分布规律,旨在为充分揭示子午岭人工油松林土壤种子库和地面种群演替的关系奠定基础,并为制订黄土高原森林更新和可持续经营对策提供科学依据[7]。

2.3　萌发实验

种子库物种数量的鉴定采用种子萌发法,萌发法是最常用的鉴定方法之一,大约90%的工作采用的是萌发法[10]。即将土样除去杂物后,用塑料盘做容器,其规格为27.5cm×20.5cm×4.0cm,每个塑料盘装一个土样,并先在塑料盘底面铺3cm的无种子细沙,(无种子细砂是将细砂置于恒温150℃的鼓风干燥箱内烘4h放凉后备用)。再把土样均匀铺在细沙上面,萌发盘摆放于有自然光条件的玻璃室内,适时浇水以使土壤维持适宜的水分状况。室内温度控制在18℃～30℃范围,土壤水分控制在田间持水量的(29%)的15%～18%,隔天进行观察,对已萌发的幼苗进行植物种类鉴定后,并统计其种子萌发数量,记录后予以清除幼苗,暂时无法辨识的做好记录使其继续生长,直至发育到能够被确认鉴定为止。整个过程持续至所有盘中未有新幼苗长出时间达半月为止。全部实验从3月8日开始,7月6日结束,共持续观察时间为121d。2.4　数据处理土壤种子库密度用单位面积土壤内所含有的活力种子数来表示[6]。将取样面积的种子数目换算为1m×1m的数量,即为土壤种子库的种子密度。

1　研究区域概况

子午岭位于黄土高原腹地,属天然次生林针阔叶混交林类型区,试验设在陕西省乔北林业局和尚塬林

场和甘肃省合水林业总场连家砭林场,位于108°10′—109°08′E,35°03′—36°37′N。该区属黄土高原丘陵沟壑区,海拔一般为1500m,相对高差200m左右,该区年均气温7.4℃,年均降雨量587.6mm,≥10℃积温2671.0℃,无霜期112～140d。阴阳坡水热条件变化

较大,但气候的垂直带状变化不明显。土壤为原生或次生黄土母质上发育的淡黑垆土和黄绵土,土层分布均匀深厚,厚度一般为50～130m,其下为厚约50～100m的红土,以石灰性褐土为主。山体圆浑,在阴坡和山脊坡面平缓,阳坡和半阳坡坡面较陡,属温凉半干旱区黄土覆盖的森林草原地带。林相整齐,植物种类丰富,郁闭度0.80～0.95。主要植物有,草本白羊草(Bothriochloaischemum)、茭蒿(Artemisiagiraldii)、铁杆蒿(A.sacrorum)、本氏针茅(Stipabungeana);灌丛白刺花(Sophoraviciifolia)、沙棘(Hippophaeream2noides)、虎榛子(Ostryopsisdavidiana);乔木柴松(Pi2nusshenkaneusis)、油松(P.tabulaeformis)、辽东栎(Quercusliaotungensis)、山杨(Populusdavidiana)、白桦(Betulaplatyphylla)。

3　结果与分析

3.1　油松林不同坡位土壤种子库储量变化

图1为油松林不同颇为土壤种子库储量变化图。从图中可以看出,人工油松林取样坡位不同,种子库储量各有差异,林龄25a的土壤种子库最大储量是9537粒/m2,最小储量是3563粒/m2,平均储量是5711粒/m2;不同坡位种子储量大小排序为坡上6288粒/m2>

2　研究方法

2.1　取样时间

坡中6183粒/m2>坡下4768粒/m2。

采样时间安排在10月末11月初,以便保证种子完全成熟又未萌发的季节,这样土壤中既有短期种子库又有长期种子库。2.2　样地选择与样方设置

依据人工油松林地海拔梯度和不同坡位分别设置了3个样地,每个样地面积为10m×10m。在每个样地内设3个样方,每个样方面积为1m×1m,用随机取样的方法在样方内采用对角线法进行取土,重复3次,取土工具为直径9cm的土钻。每个重复分为5层,分别是枯枝落叶层,土壤层分为0—2.5cm,2.5—5cm,5—7.5cm,7.5—10cm。重复中将同层混合在一起构成一个样方的同一层土样。这样得到9个样方共45个土样。

图1　油松林不同坡位种子库储量变化

3.2　油松林不同坡位土壤种子库垂直变化

本实验取样设计分为枯枝落叶层,0—2.5cm,

2.5—5cm,5—7.5cm,7.5—10cm共5个层次。如图2所示,土壤种子库的分布随土壤深度的变化具有

44　　　　　　　　　　　　　　　　　　水土保持通报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　第29卷

以下规律:坡上土壤种子库密度的垂直分布为0—

2.5cm(31.94%)>2.5—5cm(30.00%)>5—7.5cm(16.67%)>7.5—10cm(10.83%)>枯枝落叶层(10.56%);坡中土壤种子库密度为2.5—5cm(30.03%)>0—2.5cm(27.48%)>5—7.5cm(21.81%)>7.5—10cm(13.03%)>枯枝落叶层(7.65%);坡下土壤种子库密度为2.5—5cm(33.00%)>5—7.5cm(21.37%)>0—2.5cm(21.01%)>7.5—10cm(12.67%)>枯枝落叶层(11.95%)。土壤中的种子大部分集中在0—2.5cm～5—7.5cm土层,占75.38%～79.32%;7.5—10cm层

82.75%,多年生草本16种,占66.66%,一年生草本8种,占33.33%。所有幼苗分为15个科,其中菊科6种,占植物种类总20.69%,禾本科5种,占17.24%,蝶形花科3种,占10.34%,唇形科、莎草科

和蔷薇科均为2种,各占6.90%,胡颓子科、毛茛科、

报春花科、蓼科、玄参科、藜科、石竹科、车前科、天南星科分别仅有一种,各占3.45%(表1)。

和枯枝落叶层分布较少,占20.68%～24.62%。3.3　土壤种子库植物种类特征

本试验萌发鉴定出的幼苗共有29种,其中灌木仅有5种,占种类总数的17.24%(常绿灌木1种,落叶灌木4种);草本植物达24种,占植物种类总数的

图2　油松林不同坡位土壤种子库垂直变化

表1　25～26a龄人工油松林土壤种子库的物种组成植物类型

种名胡颓子柳叶绣线菊灌木层

尖叶铁扫帚二色胡枝子黄刺玫夏至草白颖苔草山苦荬大花飞燕草荩草艾蒿紫花地丁野菊花茭蒿牛尾蒿薄荷

点地梅硬质早熟禾香芒草大披针苔草萹蓄猪毛蒿地黄藜蚤缀早熟禾车前狗尾草贝母

科名胡颓子科蔷薇科蝶形花科蝶形花科蔷薇科唇形科莎草科菊科毛茛科禾本科菊科蝶形花科菊科菊科菊科唇形科报春花科禾本科禾本科莎草科蓼科菊科玄参科藜科石竹科禾本科车前科禾本科天南星科

拉丁名　　　ElaeagnuspungensSpiraeasalicifoliaLespedezajunceaLespedezabicolorRosaxanthinaLagopsissupinaCarexrigescensIxerisChinese

DelphiniumgrandiflorumArthraxonhispidusArtemisiaargyi

Gueldenstaedtiavernasubsp

生活型　　常绿灌木落叶灌木落叶灌木落叶灌木落叶灌木多年生草本多年生草本多年生草本多年生草本一年生草本多年生草本多年生草本多年生草本多年生草本多年生草本多年生草本一年或两年生多年生草本多年生草本多年生草本一年生草本一年或两年生多年生草本一年生草本一年生草本一年生草本多年生草本一年生草本多年生草本

DendranthemaindicuArtemisialeucophylla

ArtemisiadubiaMenthahaplocalyxAndrosaceumbellataPoasphondylodesCymbopogondistansCarexlanceolataPolygonumaviculareArtemisiascopariaRehmanniaglutinosaChenopodiumalbumArenariaserpyllifoliaPoaannuaPlantagoasiaticaSetariaviridisTyphoniumgiganteum

草本层

第4期　　　　　　熊楚翘等:子午岭人工油松林土壤种子库特征研究45

　　对不同坡位样地土壤种子库幼苗分别统计,如表

2所示,在物种所占比例方面,坡上土壤种子库的物种存在以下规律:多年生草本>常绿灌木=落叶灌木=一年生草本;坡中和坡下均为,多年生草本>一年生草本>落叶灌木>常绿灌木。在种子所占比例方面:处于坡上、坡中和坡下的3块样地表现出一致的规律,均为多年生草本>常绿灌木>落叶灌木>一年生草本。总体看来,多年生草本在物种数和种子数方面占据明显优势。

表2　不同坡位土壤种子库的物种生活型组成生活型

物种所占的比例/%

坡上坡中坡下

4.814.361.919.0

6.312.556.325.0

29个物种,分布于15科,其中菊科,禾本科,蝶形花

科,唇形科,莎草科,蔷薇科,蓼科的植物较多。多年草本在物种数和种子数方面均占据明显优势,这与黄忠良等[14]在对鼎湖山不同演替阶段森林进行研究得到的土壤种子库的种类组成以草本为主相一致,这可能与人工林建造于弃耕地上有关,土壤中留存了大量演替初期草本的种子。对萌发幼苗统计,未发现油松幼苗。本次调查人工油松林林龄25a,将达到结实盛期。地上植被调查发现结实油松结实较少,处于结实小年,枯落物中仅见少量球果,且油松种子具有休眠特性。今后试验可以在萌发过程中采取喷洒一定量赤霉素进行处理[15],以促进休眠种子的萌发,使种子萌发更充分,试验更科学。

[

种子总数所占比例/%坡上坡中坡下

28.11.669.60.7

28.63.366.41.7

30.38.553.37.3

常绿灌木　11.1落叶灌木　11.1多年生草本一年生草本

66.711.1

参考文献]

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技术,2006(4):728.

4　讨论与结论

(1)子午岭土壤种子库平均储量为5711粒/m2,但根据张志权[11]综述森林的种子库含量为102

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Plants[M].London:AcademicPress,1977:832110.[3]　,梁学功.沙坡头人工固沙区的种子库动态[J].植

～10粒/m,草地的种子库含量为10～10粒/m,

耕作土为103～105粒/m2。子午岭人工油松林处于耕作土和森林种子库之间。由于时间有限,本实验采用的萌发法,鉴于试验方法本身会过低估计种子库储量,加上萌发试验过程仅在4个月内结束,若无限延长试验期,可能会提高其数量。种子库的储量在不同的坡位表现为坡上6288粒/m2>坡中6183粒/m2>坡下4768粒/m2,不同坡位的海拔为坡上1405m>坡中1390m>坡下1234m,根据张玲,方精云[12]对秦岭太白山南坡土壤种子库储量与海拔关系的研究,在低海拔(2600m以下)种子库储量沿海拔的上升呈逐渐增加的趋势,本试验的结果与之一致,种子库储量随着海拔的升高而增大。

(2)土壤中的种子大部分集中在0—2.5cm层、2.5—5cm层和5—7.5cm层,枯枝落叶层和7.5—10cm层种子数量相对较少。通过对地面枯落层调查发

32362

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现,枯枝落叶层比较薄,平均为2—3cm,无法留存大量种子,种子的下渗阻碍不大,大部分种子容易因外力(如雨水冲刷,动物的活动)作用和土壤裂隙的存在[6]进入土壤,而进入土壤的种子因土层的层层阻隔而无法进入土壤深层,所以枯枝落叶层和7.5—10cm层种子数量相对较少,大量种子集中在中间3层。这与尹锴、潘存德、刘翠玲等[13]在研究天山云杉林土壤种子库垂直分布时得出的种子数量先增加后降低的结论一致。

(3)萌发试验统计到该地区土壤种子库有

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